Asteroidea

Los asteroideos (Asteroidea) o estrellas de mar son una clase del filo Echinodermata (equinodermos) de simetría pentarradial, cuerpo aplanado formado por un disco pentagonal con cinco brazos o más. 2 El nombre "estrella de mar" se refiere esencialmente a los miembros de la clase Asteroidea. Sin embargo, en su uso común el nombre es a veces incorrectamente aplicado a los ofiuroideos. La clase Asteroidea se compone de cerca de 1800 especies existentes que se distribuyen en todos los océanos del mundo, incluyendo el Atlántico, Pacífico, Índico, Ártico y Antártico. Estrellas de mar se producen en un amplio rango de profundidad, desde la zona intermareal hasta la abisal a profundidades superiores a 6000 m.

Estrella de mar
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Taxonomía e historia evolutiva

Asteroidea es una clase dentro del filo Echinodermata, que se compone de un gran número de especies. Al igual que otras clases de ese grupo, sus miembros se caracterizan por tener simetría radial como adultos, generalmente simetría pentaradial. Sin embargo, durante sus primeras fases de desarrollo, las larvas tienen simetría bilateral. Otras características de los adultos incluyen un sistema vascular acuífero, y esqueletos calcáreos que consisten en placas planas conectadas por una malla de colágeno mutable. Asteroides se caracterizan por un disco central con un número de brazos radiantes, típicamente cinco. Los osículos que forman el elemento duro de la estructura esquelética se extienden desde el disco sobre los brazos en una disposición continua que forman una amplia base para los brazos. En cambio, en los ofiuroideos el disco se distingue claramente de los brazos largos y delgados.

Los Asteroidea están escasamente representados en el registro fósil, parcialmente porque las partes duras del esqueleto se separan cuando el animal se descompone o porque los tejidos blandos se descomponen en restos distorsionados y irreconocibles. Otra razón puede ser que la mayoría de los Asteroidea viven en sustratos duros donde las condiciones para fosilización no son favorables. Los primeros asteroides conocidos se remontan al Ordovícico. En los dos principales eventos de extinción masiva durante el Devónico tardío y el Pérmico tardío, muchas especies se extinguieron, pero otros lograron sobrevivir. Estos se diversificaron rápidamente en un plazo de 60 millones de años durante el Jurásico temprano y la primera parte del Jurásico Medio.

Fósil de una estrella de mar
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Diversidad

La clase de los asteroideos se compone de los siguientes órdenes

*Orden Brisingida (2 familias, 17 géneros, 111 especies)
Las especies de este orden tienen un pequeño disco inflexible y entre seis y 20 brazos largos y delgados que utilizan para la alimentación por suspensión. Tienen una sola serie de placas marginales, un anillo de placas de disco fusionado, sin placas actinales, una columna ambulacral que se parece a un carrete, placas abactinales reducidas, pedicelarios cruzados, y varias series de espinas largas en los brazos. Viven casi exclusivamente en hábitats de aguas profundas, aunque algunas habitan en aguas someras de la Antártida. En algunas especies, los pies ambulacrales tienen extremidades redondeadas y sin ventosas.

*Orden Forcipulatida (6 familias, 63 géneros, 269 especies)
Las especies de este orden tienen pedicelarios distintivos que constan de un tallo corto con tres huesecillos esqueléticos. Tienden a tener cuerpos robustos. Tienen pies ambulacrales y ventosas con puntas planas. El orden incluye especies bien conocidas, comunes de las regiones templadas, así como especies de aguas frías y abisales.

*Orden Paxillosida (7 familias, 48 géneros, 372 especies)
Las especies de este orden carecen de un ano y no tienen ventosas en sus pies ambulacrales. No desarrollan la etapa brachiolaria durante la fase de su desarrollo larval. Poseen placas marginales, y tienen pedicelarios sésiles. En su mayoría habitan en las zonas de fondos blandos de arena o barro.

*Orden Notomyotida (1 familia, 8 géneros, 75 especies)
Estos asteroideos habitan en aguas profundas y tienen brazos flexibles. La superficie dorso-lateral interior de los brazos contiene bandas musculares longitudinales características. En algunas especies, los pies ambulacrales carecen de ventosas.

*Orden Spinulosida (1 familia, 8 géneros, 121 especies)
La mayoría de las especies de este orden carecen de pedicelarios, y todos tienen una disposición esqueletal delicada con pequeñas placas marginales en el disco y los brazos. Tienen numerosos grupos de espinas bajas en la superficie aboral (superior).

*Orden Valvatida (16 familias, 172 géneros, 695 especies)
La mayoría de las especies de este orden tienen cinco brazos y pies ambulacrales. Tienen placas marginales notables en el disco y los brazos, y los principales pedicelarios se parecen a pinzas.

*Orden Velatida (4 familias, 16 géneros, 138 especies)
Este orden de asteroideos se compone principalmente de estrellas de mar de aguas profundas y de aguas frías, a menudo con una distribución global. Tienen una forma de estrella o pentagonal, con cinco hasta quince brazos. La mayoría tienen esqueletos poco desarrollados.23

"Asteroidea" de Kunstformen der Natur (1904) por Ernst Haeckel.
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Descripción

Las estrellas de mar suelen tener una apariencia radialmente simétrica y por lo general tienen una simetría pentarradial en la edad adulta. Sin embargo, se cree que los ancestros evolutivos de los equinodermos tenían una simetría bilateral. En la actualidad, las estrellas de mar, así como otros equinodermos, solo exhiben simetría bilateral en sus formas larvales. La mayoría de las estrellas de mar tiene cinco brazos que irradian desde un disco central. Sin embargo, varios grupos de asteroideos, tales como la familia Solasteridae, tienen 10 a 15 brazos, mientras que algunas especies, tales como Labidiaster annulatus de la Antártida, pueden tener hasta 50 brazos. No es inusual que las especies que típicamente solo tienen cinco brazos, tengan seis o más brazos debido a anomalías en su desarrollo.

Protoreaster linckii
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La superficie corporal de estrellas de mar tiene varias estructuras que comprenden la anatomía básica del animal, y a veces puede ayudar en su identificación. La placa madreporita puede fácilmente ser identificada por el círculo claro que se encuentra ligeramente fuera del centro del disco central. Esta placa porosa está conectada, a través de un canal calcificado, al sistema vascular hidráulica en el disco. Su función es, al menos en parte, de proporcionar agua adicional para las necesidades del animal, incluyendo el agua de relleno para el sistema vascular acuífero. El ano se encuentra también un poco fuera del centro del disco, cerca de la placa madreporita. En la superficie oral, un surco ambulacral corre por cada brazo, a cada lado del cual se extiende una doble fila de osículos no fusionados. Los pies ambulacrales se extienden en estos a través de muescas y son internamente conectados al sistema vascular acuífero. También existen otros tipos de estructuras cuya ocurrencia varía por taxón. Por ejemplo, los miembros de la familia Porcellanasteridae poseen órganos adicionales, que parecen a tamices, situados entre las series de placas laterales; se cree que generan corrientes en las madrigueras hechas por estas estrellas de mar.

Primer plano de la superficie aboral de una estrella de mar

Anatomía interna

Como equinodermos, las estrellas de mar poseen un sistema vascular acuífero hidráulico que ayuda en la locomoción. Este sistema incluye muchas proyecciones, conocidas como pies ambulacrales, en los brazos de la estrella de mar; estas sirven para la locomoción y la alimentación. Los pies ambulacrales emergen a través de aberturas en el endoesqueleto y se expresan externamente mediante surcos abiertos que se encuentran a lo largo de la superficie oral de cada brazo.

En el extremo de cada brazo se encuentra un pequeño ojo simple (u ocelo), que permite percibir la diferencia entre luz y oscuridad, lo que sirve para la detección de objetos en movimiento. Sólo una parte de cada célula del ocelo es pigmentado (por lo tanto un color rojo o negro), sin córnea o iris.

Disección de Asterias rubens
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1 – Estómago pilórico 2 – Intestino y ano 3 – Glándula rectal 4 – Conducto pétreo 5 – Madreporito 6 – Canal pilórico 7 – Ciego pilórico 8 – Estómago cardíaco 9 – Gónadas 10 – Surco ambulacral 11 – Ampolla del pie ambulacral

Pared corporal

La pared corporal se compone de una epidermis exterior delgada, una dermis espesa formada de tejido conectivo, y un peritoneo interior delgado que contiene músculos circulares y longitudinales. La dermis contiene osículos (placas óseas) libremente organizados. Algunos tienen gránulos externos, tubérculos y espinas, a veces organizados en patrones definidos, y algunos son especializados como pedicelarios. También puede incluir pápulas, protuberancias con paredes finas que pasan a través de la pared coporal, se extienden hacia el agua circundante, y que tienen una función respiratoria. Estas estructuras son soportadas por fibras colágenas orientadas perpendicularmente entre sí y dispuestos en una red tridimensional con los osículos y las pápulas en los intersticios. Esta disposición permite tanto la flexión de los brazos de la estrella de mar, como el rápido inicio de la rigidez necesaria para las acciones realizadas bajo presión.

Radiografía del endoesqueleto de una estrella de mar.

Sistema digestivo

La boca de una estrella de mar se encuentra en el centro de la superficie oral y se abre, a través de un esófago corto, en un estómago cardíaco en primera instancia, y luego en un estómago pilórico en segunda instancia. Cada brazo también contiene dos ciegos pilóricos, que forman largos tubos de ramificación del estómago pilórico hacia el exterior. Cada ciego pilórico está recubierto por una serie de glándulas digestivas, que secretan enzimas digestivas y absorben los nutrientes de los alimentos. Un intestino corto se extiende desde la superficie superior del estómago pilórico hasta la apertura del ano cerca del centro de la parte superior del cuerpo.

Muchas estrellas de mar, como las del género Astropecten y Luidia, tragan su presa entera y empiezan a digerirlas en el estómago antes de pasarla al ciego pilórico. Sin embargo, un gran número de especies tienen la capacidad de evertir el estómago cardíaco hacia afuera para engullir y digerir los alimentos. En estas especies, el estómago cardíaco recupera la presa, y luego la pasa al estómago pilórico que siempre permanece interna. Los residuos se excretan a través del ano en la superficie aboral del cuerpo.

Sistema nervioso

Aunque las estrellas de mar carecen de un cerebro centralizado, sus cuerpos tienen sistemas nerviosos complejos bajo la coordinación de lo que podría denominarse un cerebro distribuido. Tienen una red de nervios entrelazados, un plexo nervioso, que se encuentra dentro así como por debajo de la piel. El esófago también está rodeado por un anillo nervioso central, que envía los nervios radiales en cada uno de los brazos, a menudo en paralelo con las ramas del sistema vascular acuífero. Todos ellos se conectan para formar un cerebro. Los nervios del anillo nervioso central y los nervios radiales son responsables de la coordinación del equilibrio de la estrella de mar y de sus sistemas de dirección.

Los ocelos constan de una masa compuesta de células epiteliales pigmentadas que responden a la luz, y células sensoriales estrechas situadas entre ellas. Cada ocelo está cubierto por una gruesa cutícula transparente que da protección y que actúa como una lente. Muchas estrellas de mar también poseen células fotorreceptoras individuales distribuidas sobre sus cuerpos, y son capaces de responder a la luz, incluso cuando sus ocelos están cubiertos.

Locomoción

Las estrellas de mar se mueven utilizando un sistema vascular acuífero. El agua ambiental entra en el sistema a través de la placa madreporita. Luego circula desde el conducto pétreo hacia el canal anular y los canales radiales. Los canales radiales llevan el agua a la ampolla (depósito) en los pies ambulacrales. Cada pie está formado por una ampolla interna y un podio externo, o "pie". Cuando la ampolla se comprime, fuerza el agua en el podio, que se expande hasta hacer contacto con el substrato. En algunas circunstancias, los pies ambulacrales parecen funcionar como palancas, pero cuando se mueve sobre superficies verticales, forman un sistema de tracción. Aunque el podio se asemeja a una ventosa, la acción de agarre se lleva a cabo con la secresión de químicos adhesivos en lugar de aspiración. Otros químicos y la contracción podial permiten que se libera del sustrato.

Superficie oral: El recuadro muestra una vista ampliada de los pies ambulacrales.

Respiración y excreción

La respiración ocurre principalmente a través de los pies ambulacrales y a través de las pápulas que salpican la superficie del cuerpo. El oxígeno del agua se distribuye por el cuerpo principalmente por el fluido de la cavidad corporal principal; el sistema hemal también puede tener un papel menor. Como no tiene órganos excretores distintos, la excreción de desechos nitrogenados se realiza a través de los pies ambulacrales y las pápulas. El fluido corporal contiene células fagocíticas, celomocitos, que también se encuentran dentro del sistema hemal y sistema vascular acuífero. Estos células engullen materiales residuales, que eventualmente trasladan hacia las puntas de las pápulas, donde son expulsadas en el agua circundante. Una parte de los desechos puede ser excretada por las glándulas pilóricas con los heces.

Metabolitos secundarios

Se extayeron varias toxinas y metabolitos secundarios de un número de especies de estrellas de mar. La investigación sobre la eficacia de estos compuestos para su posible uso farmacológico o industrial se lleva a cabo en muchos países.

Ciclo vital

Las estrellas de mar tienen la capacidad de reproducirse sexual y asexualmente

Reproducción sexual

La mayoría de las especies de estrellas de mar son dioicas, es decir que existen machos y hembras. Por lo general no es posible distinguirlos externamente, ya que no se puede ver las gónadas, pero su sexo es aparente durante el desove. Algunas especies son hermafroditas simultáneas (producen óvulos y espermatozoides al mismo tiempo). En algunos de ellos, la misma gónada, llamada ovotestis, produce tanto huevos como esperma. Otras estrellas de mar son hermafroditas secuenciales, de las cuales algunas son protándricas. Es decir, los juveniles son inicialmente machos pero se convierten en hembras a medida que envejecen, como ocurre en la especie Asterina gibbosa por ejemplo. Otros son protóginos y se convierten de hembras en machos al envejecer. En algunas especies, cuando una hembra grande se reproduce por división, los individuos menores que produce se convierten en machos. Cuando crezcan lo suficientemente, cambian de nuevo en hembras. La reproducción tiene lugar en diferentes momentos del año según la especie. Para aumentar las posibilidades de que sus óvulos sean fecundados, estrellas de mar pueden sincronizar el desove, reunidos en grupos, o formando parejas. Este último comportamiento se denomina pseudo-cópula y el macho se sube encima de la hembra, colocando sus brazos entre los suyos, y emite esperma al agua. Esto estimula la emisión de los huevos. Las estrellas de mar pueden utilizar señales del medio ambiente para coordinar el momento del desove (la duración del día para indicar la hora correcta del año, el amanecer o el atardecer para indicar la hora correcta del día), y señales químicas para indicar su disposición a los demás. En algunas especies, hembras adultas producen sustancias químicas para atraer a los espermatozoides en el agua de mar.

Coscinasterias calamaria

Reproducción asexual

Algunas especies de estrellas de mar también se reproducen asexualmente como adultos, ya sea por fisión de sus discos centrales o por la autotomía de sus brazos. El tipo de reproducción depende del género. Entre las estrellas de mar que regeneran un cuerpo completo a partir de brazos cortados, algunos pueden hacerlo, incluso a partir de fragmentos de tan sólo 1 cm de largo. La división de la estrella de mar, o bien a través de sus discos o en sus brazos, suele ser acompañada de cambios que facilitan la partición.

Desarrollo larvario

Al igual que los demás equinodermos, estrellas de mar conocen un desarrollo (embrionario) deuterostómico, una característica que comparten con los cordados (incluyendo los vertebrados), pero no con la mayoría de otros invertebrados. Sus embriones desarrollan inicialmente una simetría bilateral, lo que parece reflejar su probable ascendencia común con los cordados. Sin embargo, el desarrollo posterior toma un camino muy diferente, cuando la larva se asienta fuera del zooplancton y desarrolla la característica simetría radial. A medida que el organismo crece, un lado de su cuerpo crece más que el otro, y eventualmente absorbe el lado más pequeño. Después de eso, el cuerpo se forma en cinco partes alrededor de un eje central hasta que la estrella de mar tenga su simetría radial.

Longevidad

La esperanza de vida de estrellas de mar varía considerablemente entre las especies, y es por lo general más largo en las especies mayores. Por ejemplo, Leptasterias hexactis, cuyo peso como adulto es 20 g, alcanza la madurez sexual en dos años y tiene una esperanza de vida de unos 10 años, mientras que Pisaster ochraceus, cuyo peso adulto es 80 g, alcanza la madurez en cinco años y puede vivir hasta 34 años.

Regeneración

Algunas especies de estrellas de mar tienen la capacidad de regenerar brazos perdidos y pueden crecer nuevos miembros. Algunas especies también tienen la capacidad de volver a crecer un nuevo disco central a partir de un solo brazo, mientras que otras necesitan que por lo menos una porción del disco central esté conectado a la parte separada. La regeneración puede tomar varios meses o años. Estrellas de mar son vulnerables a infecciones durante las primeras etapas tras la pérdida de un brazo.58 Una extremidad separada vive de nutrientes almacenados hasta que vuelve a crecer un disco central y una boca y es capaz de alimentarse de nuevo. Aparte de la fragmentación que se lleva a cabo para fines de reproducción, la división del cuerpo puede ocurrir accidentalmente tras el desprendimiento por un depredador, o el brazo puede ser activamente expulsado durante una respuesta de escape, un proceso conocido como autotomía. La pérdida de partes del cuerpo se logra mediante el ablandamiento rápido de un tipo de tejido conectivo especial en respuesta a señales nerviosas. La mayoría de los equinodermos cuenta con este tipo de tejido.

regenerando brazos perdidos a depredadores.
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Alimentación

La mayoría de las especies de estrellas de mar son depredadores generalistas, que se alimentan de moluscos, como almejas, ostras, caracoles, o cualquier otro animal demasiado lento para evadir su ataque (por ejemplo, otros equinodermos o peces casi muertos). Algunas especies son detritívoros, y se alimentan de animales y materia vegetal en estado de descomposición, o de láminas orgánicas adheridas a sustratos. Otros, como los miembros del orden Brisingida, se alimentan de esponjas o de plancton y partículas orgánicas en suspensión. Acanthaster planci consume pólipos de corales, y es parte de la cadena alimenticia en los arrecifes de coral. De vez en cuando, ocurren brotes explosivos de estas estrellas que pueden causar graves daños a los ecosistemas de los arrecifes de coral.

Pisaster ochraceus consumiendo un mejillón
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Distribución

En la actualidad se conoce más de 1800 especies de estrellas de mar existentes. Equinodermos mantienen un delicado equilibrio electrólito interno en sus cuerpos, y esto sólo es posible en un ambiente marino. Esto significa que las estrellas de mar se producen en todos los océanos de la Tierra, pero no se encuentran en cualquier hábitat de agua dulce. La mayor variedad de especies se encuentra en la zona tropical del Indo-Pacífico. Otras regiones conocidas por su gran diversidad incluyen las zonas tropicales y templadas de Australia, el Pacífico oriental tropical y el agua frío-templado del Pacífico Norte (desde California hasta Alaska). Todas las estrellas de mar viven en el fondo del mar, pero sus larvas son planctonicas, lo que las permite dispersarse a nuevas ubicaciones. Los hábitats varían desde arrecifes de coral tropicales, rocas, barro, grava, y arena, hasta bosques de algas marinas, praderas marinas y el fondo oscuro de aguas profundas.

Una estrella de mar
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Amenazas

Estrellas de mar y otros equinodermos bombean agua directamente en sus cuerpos a través del sistema vascular acuífero. Esto les hace vulnerables a todas las formas de contaminación del agua, ya que tienen poca capacidad para filtrar las toxinas y los contaminantes que contiene. Derrames de petróleo y eventos similares suelen afectar las poblaciones de equinodermos y tienen consecuencias de largo alcance para el ecosistema.

Mi pieza:

#KM 59a – Material: Cinc chapado en cobre – Peso: 2,5 gramos – Diametro: 19 mm – Canto: Liso

Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Asteroidea, Foronum.com